咯咯叫的青蛙
书籍名:《
性别的历史》 作者：Matt Ridley
雄性的目的在于引诱。它试图控制雌性，使雌性为它倾倒，进而控制雌性的思想。进化的压力使它在完美展示的过程中让对方充分地倾心于自己，从挑起异性的欲望，最后达到交配的目的。雄性蝎子在引诱雌性交配的过程中会冒着死亡的危险。一步错误的引诱就可能让雌性把自己当成一顿美味的大餐。
假设雌性可以从选择最佳雄性的过程中获得好处，那么雌性的进化压力就逐渐演化出一些抵御诱惑的能力，它可以抗拒除最迷人的展示以外的一切诱惑。这点其实是关于雌性选择理论的一个简短重述，只是相较于原因，它更强调过程。但是这个重述起到了非常重要的启蒙作用。德克萨斯大学的迈克尔·莱恩（Michael Ryan）在几年前研究青蛙的时候重新表述了这个问题。他发现很容易确定雌性的偏好。当雄性站在一个位置呼叫的时候，雌性会循声移向自己最心仪的那只雄性。莱恩录下了几只雄性青蛙的叫声，用扬声器播放给一只雌性听，然后判断它的喜好。
雄性泡蟾先发出很长的叫声，继而发出一阵咯咯声来吸引雌性。它的近亲们中都不能发出类似的咯咯声，但是至少有一种不能发出这样声音的雌蛙会偏爱这种声音。这就好像新几内亚岛的部落人发现女人穿白色婚纱比穿当地部落的套装更具有吸引力。对于这种声音的喜爱主要是由于雌性青蛙的耳朵正好对准这种咯咯声的频率。而雄性在进化的过程中发现并且利用了这一点。莱恩认为这一事实打击了“雌性选择”理论。性选择理论无论以费舍尔的性感儿子形式出现还是以优秀基因的形式出现，都认为雄性的装饰和雌性的偏爱是同时进化的。但莱恩的实验结果似乎表明，偏爱在雄性的装饰物产生之前就已经存在了。也就是说，在100万年前公孔雀看起来还像一只大公鸡的时候，雌孔雀就已经对虹眼图案的尾巴存在好感。
为了证明泡蟾并不只是一个偶然现象，莱恩的同事亚历山德拉·巴索罗（Alexandra Basolo）在阔尾鱼的身上发现了同样的现象。雌性阔尾鱼喜欢尾巴上有剑状突出物的雄性，但剑状尾巴是另一种叫作剑尾鱼的物种才具有的特征，而所有和阔尾鱼有近亲关系的其他种类都没有“剑”。如果说正常的进化过程不是剑尾鱼进化出剑尾而是阔尾鱼及其近亲种类“放弃”了剑尾的话，则很难令人信服。因为雌性阔尾鱼对剑状尾巴的潜在偏好存在于剑尾出现之前。
从某种角度来说，莱恩所说的并不是那么突出。因为在某种意义上，雄性的展示需要符合雌性的某种感知系统，这是在情理之中的。猴子和猿是唯一对颜色敏感的哺乳类动物，所以它们用亮蓝色和粉色等艳丽的色彩作为装饰也就不足为奇。同样道理，没有听觉的蛇就不可能以唱歌的方式来吸引异性的注意。的确，我们可以列出一系列从五官感知能力出发吸引异性的方式，比如孔雀的尾巴是视觉的冲击，夜莺的歌声是听觉的享受，麋鹿的香气是嗅觉的体验，蛾子的信息素是味觉的刺激，某些昆虫的“虚拟阳具”是触觉的刺激，发电鱼的电讯是第六感的传递。每类物种都会努力开发雌性最擅长感知的感觉。从某种意义上来说，这又回到达尔文的原始观点，即雌性都具有美感，这种美感塑造了雄性饰物的特点。
另外，我们可以意料到的是，雄性会挑选最不危险、最廉价的展示方式。这么做的雄性会因此活得更长久并留下更多的后代。就像所有观鸟者了解到的那样，鸟类歌声的美妙程度与羽毛颜色的华美程度恰恰成反比。那些优秀的鸟类男中音，如雄性夜莺、喉鸟或者百灵鸟，几乎都是棕色并且很难与雌性区分开来。雄性的天堂鸟和雉鸡外表华丽，雌性则平淡无奇，而雄性的叫声都十分单调甚至有些许嘈杂。类似的规律在新几内亚和澳大利亚的园丁鸟身上也是有所体现的。看上去越迟钝的鸟，它们的巢穴就装饰得越漂亮。也就是说夜莺和园丁鸟把重点从明艳的颜色转移到了婉转的歌喉或精致的巢穴上了。这么做的好处是显而易见的。危险来临时，夜莺的歌声可以随时戛然而止，而园丁鸟可以舍弃巢穴。
更多直接的证据来自鱼类。加利福尼亚大学的约翰·恩德勒（John Endler）研究古比鱼的求偶行为，并且非常关注雄性古比鱼的颜色。鱼类的颜色视觉很敏感，人类的眼睛有三种颜色感知细胞（红色、蓝色和绿色），鱼类却有四种，而鸟类有七种。与鸟类比起来，我们眼中的世界是单色的。鱼类感知的世界也与我们不同，因为它们可以通过不同的方法过滤出不同的颜色。它们生活的地方越深，穿透的红光与蓝光相比就越少。水的颜色越接近棕色，蓝光透射的概率就越小。水的颜色发绿的时候，红光和蓝光透射的程度就微乎其微，等等。生活在南美河流里的安德拉斯古比鱼，求偶期间生活在清水之中，此时橘色、红色和蓝色最明显。然而它们的天敌却生活在黄光穿透力最好的河流里面，所以我们不难理解为什么雄性古比鱼永远不会呈现黄色。
雄性古比鱼利用两种颜色：一个是橘红色，它是由古比鱼从食物中获得的一种类胡萝卜素的色素产生的；另一种是蓝绿色，当古比鱼成熟的时候，皮肤里会产生鸟嘌呤结晶体，从而导致这种蓝绿色的形成。在茶色的水中橘红色更为显眼，所以生活在这里的雌性古比鱼对橘红色的光比对蓝色的光更敏感。雌性古比鱼的大脑与雄性古比鱼显示的橘红色类胡萝卜素色素的波长完全匹配，也许反之亦然。
莫扎特和黑羽椋鸟之歌
马克·柯克帕特里克继承了德克萨斯大学迈克尔·莱恩的研究路线。柯克帕特里克被誉为最通晓性选择理论的学者之一。的确，他是20世纪80年代早期那些让费舍尔的理论得到数学上认可的学者之一。然而现在他拒绝在费舍尔和扎哈维中二选一。一部分原因是因为莱恩的科学发现。
这不代表柯克帕特里克像朱利安·赫胥黎一样反对雌性选择论。赫胥黎认为雄性在同类斗争中选择配偶，然而柯克帕特里克倾向于相信在许多物种中，雌性拥有选择权，只是它们的偏好没有进化。它们仅仅是用自己特殊的喜好规范雄性。
上等基因和费舍尔理论都痴迷于为有利于雄性的展示找原因。柯克帕特里克则是从雌性的角度出发的。他说，假设雌孔雀的喜好的确决定了雄孔雀的尾巴，那为什么我们一定要从对子女影响的角度来解释雌性的喜好呢？雌孔雀没有完美而直接的原因来选择配偶吗？它们的取向是否完全由别的事物来决定？他认为“作用于偏好之上的其他进化动力将打倒上等基因因素，而且常常建立减少雄性生存机会的偏好特征”。
雌性的偏好各异，但并未牵涉进化，近期的两个实验可以证明这一点。黑羽椋鸟是一种呈黑色的中型鸟，雄性通常只唱一种歌，雌性却喜欢与能唱多种歌的雄性交配。来自匹兹堡大学的威廉·希尔斯（William Searcy）找到了原因。雌性黑羽椋鸟会走到正在播放歌曲的扬声器面前，摆出一副诱惑的姿态，好似等待雄鸟前来交配。但是当它对同样的歌声感到厌倦时，这种倾向就降低了。只有当扬声器开始播放新的歌曲时，它的引诱才重新开始。这种“习惯性”只是大脑运作方式的结果。我们的感官，以及这些黑羽椋鸟的感官，关注的是新颖和变换的事物，而不是一成不变的状态；雌性的喜好没有进化，一直都是这样。
也许性选择理论中最令人吃惊的发现就是20世纪80年代早期南希·波利对斑胸草雀的研究成果。但是她只研究了这些澳大利亚的小草雀如何选择它们的配偶。为了便于观察，她把这些草雀养在一个鸟舍中，并且用彩色的环在每只草雀的脚上做了记号。一段时间后她有了新奇的发现——有红色环的雄性得到了雌性的青睐。进一步的研究证明，这些环对雌性和雄性的“吸引力”都有极大的影响。有红色环的雄性最有吸引力，那些戴绿色环的则不受欢迎；戴黑色或粉色环的雌性大受欢迎，然而那些戴淡蓝色环的则被冷落。不仅脚环具备这种功能，粘在鸟儿头上的小纸帽也改变了它们的吸引力。雌斑胸草雀择偶标准很简单：雄性身上的红色越多（或者绿色越少，这与红色和绿色被大脑看成是相对色是同一个道理），就越有吸引力。
如果雌性具有审美偏好，那么雄性进化并且开拓雌性的审美偏好是符合逻辑的。比如，雄孔雀尾巴上的眼睛可以诱惑雌性，因为它们像一双双放大版的深情的眼睛一样。对于许多动物来说，眼睛在视觉上引人注目，甚至有一种催眠的作用，尤其是大量出现时，这种温和性休眠的作用使雌孔雀更加为之倾倒，从而给予雄孔雀可乘之机。就像一贯发现的那样，“超越一般的刺激”比平常普通的刺激更加有效。例如，许多鸟类都希望自己巢穴里面有一只巨大无比的蛋。与普通尺码的蛋相比母鹅更喜欢孵一只足球大小的蛋。它们大脑里面好像被装上了一种固定程序，即“喜欢蛋，蛋越大，我就越喜欢”。因此可能眼睛越大越能得到雌孔雀的青睐。雄孔雀开发这种喜好，在尾羽上进化出了许多类似眼睛的图案，而雄孔雀的喜好却并没有进化。