布满虱子的雄性
书籍名:《
性别的历史》 作者：Matt Ridley
障碍理论遭遇到“性”选择的中心谜题。这是求偶过程中一种自相矛盾的现象：雌孔雀经常选择少数几个最优秀的雄孔雀交配，这恰似不断地从基因的乳脂中去除乳脂，结果导致在短短几代之后，就没有多样化的基因可供选择了。上等基因理论声称变异可能使饰物和展示效果减弱，但这只是一部分答案，没有说服力。毕竟，它仅仅主张不选择最差的，但是没有主张要选择最优秀的。
只有红色皇后理论可以让我们摆脱这种两难境地。总的来说，“性”选择理论认为，雌性不停地奔跑（不断地挑选），然而却始终停留在原点（没有多样化可供选择）。当我们发现这点时，应该留意那些不断发展变化的天敌和军备竞赛的对手。前面提到，哈密顿认为性是抵御疾病的斗争中一个重要部分。如果“性”的主要目的是为了后代可以有抵御寄生物的免疫系统，那么寻找有优秀的抵御寄生物基因的交配对象，才是最直接有效的。艾滋病迫使我们意识到选择一个健康的性伴侣的重要性，类似的逻辑适用于所有的疾病和寄生物。1972年，哈密顿和他的同事马琳·朱克（Marlene Zuk）（目前在加利福尼亚大学河滨分校），指出寄生物是解释自相矛盾的求偶难题以及华丽的色彩和孔雀的尾巴等现象的关键所在，因为寄生物和它们的主人在不断变换着基因的锁和钥匙，以求胜过对方。某代寄主的基因越普遍，下一代寄生物攻克其防御的能力就越普遍。反之亦然，寄主对寄生物抵御能力最强的基因，就会成为下一代寄主最普遍的基因。这样一来，抗病力最强的雄性可能就是上一代抗病力最弱的雄性的后代。因此，这种自相矛盾的择偶难题便迎刃而解。在每代中挑选最健康的雄性，意味着雌性在不同的时间选择了不同的基因，从而确保基因的多样性。
虽然哈密顿—朱克的寄生虫理论胆大敢为，但是两位科学家并没有止步于此。他们查看了109种鸟的相关数据，结果发现在颜色最艳丽的鸟中，血液寄生虫病是最猖狂的。这种说法虽饱受争议，但似乎已经确立。朱克研究了其他526种热带鸟类，得出了相同的结果。其他科学家证实天堂鸟和多种淡水鱼中也有这个规律——寄生物越多，宿主就越是引人注目。即使在人类中似乎也有类似的趋势，人类社会中多偶的程度越严重，寄生物的危害就越大，但尚不明确这种现象是否有意义。也许一切都只是个巧合，有联系并不代表一定是因果关系。若把这个想法转化为实际的理论，还需要三个方面的证据：第一，在寄主和寄生物中，存在一种基因循环的规律；第二，饰物能够证明没有受到寄生物的侵扰；第三，基于第二点，雌性有目的地选择了对寄生物抵御能力最强的雄性，而不是碰巧而为之。
在哈密顿和朱克发表了他们的理论后，相关的证据铺天盖地而来。一些是支持他们的，另外一些是用来反驳他们的，但是没有任何一个可以满足以上我们提到的那三条。就像理论预测的那样，物种越华丽，受寄生物的困扰就越多。因此可以预测的是，在同一物种当中，雄性的饰物越华美无瑕，越说明它受寄生物的困扰更少。这一点在许多不同的案例中已经得到了证实。另外雌性更加偏爱寄生物少的雄性也是事实。起码我们在圣松鸡、园丁鸟、青蛙甚至蟋蟀中都观察到了这些事实。在燕子中，雌性普遍喜欢拥有较长尾巴的雄性，而那些雄性通常身上的虱子是同类雄性中最少的。即使由养父母抚养长大，幼燕也会继承这种抵御虱子的本领。从野鸡到家禽都有类似的现象。对于这些结果，我们并不感到意外。假如雌性不被健康的雄性吸引，反而被骨瘦如柴又疾病缠身的雄性所引诱，才会让我们吃惊。所以雌性躲避孱弱的雄性，最合理的解释就是，雌性不希望自己被雄性身上的病毒传染。
许多怀疑者开始逐渐接受了圣松鸡的实验结果。马克·博伊斯（Mark Boyce）和他的同事在怀俄明大学发现感染疟疾或是长满虱子的雄性圣松鸡都不易受到雌性的青睐。他们也观察到圣松鸡身上的虱子很容易被发现，因为它们在圣松鸡的气囊上留下了许多斑点。博伊斯和他的同事在健康的雄性气囊上画上类似的斑点，这些雄鸡的交配概率也大大降低。如果他们可以继续证明以雌性选择为媒介的抗病基因的循环过程，上等基因论者将从中获得有力的支持。
对称的美
1991年罗伊·安德森和安德鲁·波米安可夫斯基无意中发现了一个可能平息费舍尔和上等基因两派战争的方法——对称。在动物成长发展过程中有一个广为人知的事实，如果动物成长时状态良好，它们的身体就会更加对称，反之如果成长期间总是面临压力，它们的身体就趋于不对称的方向发展。比如，若雄性蝎蛉身体健康，有能力养活妻子，那么它的后代就会长得很对称，其原因就是前面提到的“工厂里的扳手”论点。制作对称的东西并不简单，一旦出现差错，事物很有可能向不对称性发展。
正常情况下，翅膀和喙是最匀称的，但过度的压力会使其产生异变，导致比例失调，过小或过大。如果上等基因论者是正确的，最大的饰物应该是最匀称的，因为它象征着最好的基因和最小的压力。如果费舍尔的观点是对的，装饰的大小则与是否对称无关；如果有关系，那些拥有过大装饰物的个体将是最不对称的，庞大的饰物只能表示它的主人可以生长出比别人都夸张的修饰物。
安德森观察到，他所研究的燕子中间，那些拥有最长尾巴的同样也是最对称的。这与其他羽毛的模式不同，比如翅膀依照一般规律发展。那些最对称的燕子，翅膀总是接近平均长度的。换句话说，那些羽毛通常呈U形对称，而尾巴却稳定地向上延伸。因为，他观察到长尾巴燕子，的确是那些成功吸引配偶的群体，他推断对称的尾巴应该也会表现良好，所以安德森剪短或加长它们的尾巴，同时增加或者减少它们尾巴的对称性。他发现那些有较长尾巴的燕子能更迅速地找到交配对象并生育更多后代，在每种相同长度尾巴的燕子中，那些对称性增强的燕子总是表现得更为优秀。
安德森认为这一实验结果是支持上等基因理论的明显证据，因为它表明依赖条件的特质——对称，是性的选择。他和波米安可夫斯基一起，把那些对称和大小相关和无关的饰物分开，事实上也就分开了优秀基因和费舍尔理论的针对对象。他们最初的结论是有单一修饰物的，比如长尾巴的燕子是上等基因选择者，形状越大，就越对称；而那些拥有多种装饰物的物种，比如，长尾巴的雉鸡、红色蔷薇形的脸部花饰以及艳丽的羽毛花式，大多数都是费舍尔论者，也是对称与装饰物大小没有关系的物种。从那以后，波米安可夫斯基开始从不同的角度去分析这个问题。他提出当雌性选择的成本很低时，费舍尔理论和多种饰物就会占主导地位；反之，当雌性选择代价提升时，上等基因论居主导地位。最后的结论还是一样的——孔雀是费舍尔理论者，燕子是上等基因论者。