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专制的时尚

书籍名:《性别的历史》    作者:Matt Ridley



至于雌性为什么对外表华丽的雄性特别有好感,达尔文也未回答。即使这种“偏好”完全是无意识的,只是雌性对于花枝招展的雄性诱惑的一种本能的反应,雌性偏好的逐步演化至今还是让人无法理解。

直到20世纪70年代人们才恍然大悟,原来关于这个问题早在30年代就已经有了完美的回答。费舍尔指出,只要有些雌性喜欢长尾巴,那么任何雌性都有充足的理由喜欢长尾巴。起初,这个逻辑听起来好像是循环的,但是这就是它的优点所在。一旦大多数雌性都选择用尾巴的长度作为择偶标准,那些反潮流的雌性选择短尾巴的雄性交配,必将生下短尾巴的儿子(假设儿子遗传了父亲短尾巴的基因)。所有其他的雌性都会选择长尾巴的雄性交配,因此那些短尾巴的儿子很难成功找到配偶。此时,选择长尾巴的雄性可能只是偶然的时尚,但却具有强制性。每只母孔雀就像被迫站到了一台跑步机上,不敢跳下来,以免让自己的儿子承担孤独终身的风险。结果这种来自雌性独断的偏好使雄性无故承担了许多奇怪的负担。即使这种负担威胁到雄性的生命,只要这种生存风险系数小于它们交配与生殖概率的提升幅度,这种过程就不会中断。费舍尔提出:“受这个过程影响的两个特征,即雄性的羽毛变化和雌性的性别偏好应该共同进化,除非遭遇重大阻力,这种演化的进程速度会越来越快。”

这个论点不一定仅适用于一夫多妻制。达尔文发现绿头鸟和黑鸟这些一夫一妻制的雄性也有五颜六色的外表。他指出,雄性在一夫一妻中也会因为自己的魅力而获利,那些最早步入成熟期的雌性首先被它们吸引。近代的研究成果已经证实了这种解释。成熟期早的雌性能生育更多的后代,而羽毛最艳丽或是歌喉最优美的雄性鸟类,通常都能和这些最早生育的雌性交配。有些一夫一妻的物种,雌雄都有艳丽的羽毛,似乎他们都用同样的性别选择的标准,雄性遵循时尚,选择羽毛华美的雌性,反之亦然。

一夫一妻制的雄鸟选择配偶和追求异性是并行的。雄燕鸥给心仪的雌性送鱼,这既是一种礼物,又是他能喂饱后代的能力证明。若雄燕鸥选择到达最早的雌性,而雌性选择最会捕鱼的雄性,双方择偶的标准都很合理。很显然,选择在配对这件事上扮演了相当的角色。从燕鸥到孔雀,我们可以看到一系列不同而又有连贯性的择偶标准。例如,雌雉鸡无法从雄雉鸡那里得到育儿的帮助,但当雌雉鸡择偶的时候,宁可对身边的单身汉置若罔闻,而选择妻妾成群的雄雉鸡。雄雉鸡能保护自己的地盘,以性为交换,让雌雉鸡在自己的地盘内觅食。对于雌雉鸡来言,雄雉鸡的保护能力比对自己专一更有用。相比之下,雌孔雀甚至连基本的保护都得不到,它从雄孔雀那里得到的除了精子之外别无其他。

然而,此处存在一个相悖的规律。对于雌燕鸥来说,选择能力差的伴侣就意味着将来自己的孩子要挨饿。对母雉鸡而言,选择没有保护能力的伴侣显然会带来很多麻烦。而对于雌孔雀而言,即使选择一个最差的雄性也不会有什么不良的影响。它无法从配偶那里得到什么好处,所以看起来也就没有什么损失。这样的话,燕鸥择偶应该最为慎重,而雌孔雀择偶最为草率。

观察结果却与此恰恰相反。雌性孔雀会精心调查几个雄性,让它们尽情地炫耀尾巴,经过长时间的考虑才做出决定。而且大多数雌孔雀会选择同一只雄性。而雌燕鸥择偶却很仓促。雌性挑剔的原因在于大多数都没有处于危险境地。



耗尽的基因


孔雀的基因正处于危险之中。雌孔雀从雄孔雀那里得到的只有基因,而雌燕鸥除了基因以外,还可以得到雄燕鸥实实在在的帮助。雄燕鸥必须展示出做父亲的能力,而雄孔雀显示的是它能够提供最好的基因。

孔雀是少数运用诱惑技巧的鸟类之一,这种引诱技巧被称为“求偶技巧”。松鸡、天堂鸟、燕雀以及一些羚羊、鹿、蝙蝠、鱼、蛾子、蝴蝶甚至一些昆虫也会在求偶的过程中运用这种技巧。每年交配期,雄性聚集在一起,划分出各自的势力范围,为雌性列队展示它们的商品。那些位于列队中心的少数雄性或只有一只雄性获得最多雌性的青睐。然而中心位置是雄性成功博得雌性欢心的结果而非原因,其他的雄性都会围绕在它的左右。

在求偶的鸟类中,人类对于美国西部松鸡的研究最为成功。黎明来临之前,开车前往怀俄明州中部,停在广袤的旷野之上,你便可以看到跳舞的松鸡。每只鸡不但有自己固定的位置,还有一套固定的动作,它们鼓起胸前的气囊,昂首阔步向前,像是真正的舞蹈家。雌性松鸡在市场里到处参观,在几天的精挑细选后,最终选定未来孩子的父亲。这是雌性主动选择的过程,而不是被迫接受。直到雌松鸡在雄松鸡面前蹲下,雄松鸡才能与之交配。几分钟后,雄松鸡就完成了它的一切职责,而雌性松鸡辛劳养育后代的历史大戏,才刚刚拉开序幕。雌性从配偶那里获得了唯一的事物——基因,它为了得到最优质的基因似乎已竭尽全力。

然而又一个自相矛盾的情况出现了,最挑剔的种类却又最能随便选择。单单一只雄性松鸡就可能在求偶仪式中征服一半以上的雌性松鸡。对于上等的雄性松鸡,一个早上与30多只雌性交配也非奇谈,结果第一代的基因就像从整个种群表面去除的乳脂,第二代就是从乳脂的乳脂中去除,第三代、第四代就这样一层一层地去除下去。任何牛奶工人都能够证明,这种过程很快就变得毫无意义。最后提取到的乳脂已经没有分离的必要。松鸡的情况也与之相仿。假如10%的雄性松鸡产下后代,不久所有松鸡的子孙不论雌雄都会有相同的基因。随之,选择雄性的过程也变得毫无意义。这一过程被称为“求偶场”。所有现代理论都试图跨越这个障碍。他们是如何具体研究的,下面的章节我们将进行更详细的讨论。



蒙太古和凯普莱特


性选择理论在发展过程中逐渐分流出两个互相对立的派别,但尚未有固定的称谓。人们称之为“费舍尔”和“上等基因”。记下两派争论史的海伦娜·克罗宁(Helena  Cronin)用“品味”和“智慧”来分别代表两派。有时候大家也俗称它们为“性感的儿子”和“健康的后代”。

费舍尔论的支持者(性感的儿子和品位)提出雌孔雀选择英俊的雄性是为了把优秀的外貌传给儿子,让它们也拥有吸引雌性的外表,从而可以吸引更多的雌性。持上等基因(健康的后代,智慧)理论的人却坚信雌孔雀之所以对雄孔雀外貌如此挑剔是由于美丽是高质量基因——抵御疾病、活力、强健——的标志之一,雌性希望把这些优质基因传给后代。

并非所有的科学家都在二者之间选择阵营。一些人坚持调和两派的分歧,另一些则创立了第三个派别,他们高喊马库修(Mercutio)(1)的台词——“你们两派都将大难临头。”但是两派的势不两立就如同《罗密欧与朱丽叶》中凯普莱特(Capulets)和蒙太古(Montagues)之间的世仇那样持久。一场生物界的内战就这样展开了。

费舍尔派支持者的见解大部分基于费舍尔关于专横时尚的理解。他们也同意达尔文的观点,认为雌性对于华美的喜好是任意的,并无明确目的。雌性根据雄性颜色的华美程度、羽翼的长度以及歌唱的精湛程度进行选择,因为整个物种都受这种任意的时尚支配,所以没有个体敢违反。华莱士的跟随者“优秀基因”论者们认为,雌性以长长的尾巴和嘹亮的歌喉为标准择偶,这看起来既随意又愚蠢,但在这疯狂做法的背后却有理可循。尾巴和歌喉把雄性的基因清晰地展示在雌性面前。嘹亮的歌喉和长长的羽翼证明雄性可以抚育健康、有活力的儿女,正如雄燕鸥的捕鱼能力可以向雌燕鸥证明它有能力养育一家老小。饰物和展示旨在揭示基因的本质。

这两种派别的分裂是从20世纪70年代开始出现的。当时已建立的有关雌性选择的理论得到了普遍认可。偏好理论或数学的学者倾向于费舍尔论,而田野生物学者或博物学者更倾向于上等基因论。